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第1部分 引言3

第1章 信号运作和组构原理3

简单神经元回路中的信号运作4

与高级功能相关的复杂神经元回路4

视网膜的组构5

神经元的外形和连接6

细胞体、树突和轴突8

鉴定神经元和追踪其连接的技术9

非神经元细胞10

细胞按功能集群10

与功能相关的细胞亚型10

连接的汇聚和发散10

电信号的分类11

神经细胞的信号传递11

电信号的普遍性12

用电极记录神经元信号的技术12

记录神经元活动的无创伤技术13

局部分级电位的扩布和神经元的被动电学特性14

在双极细胞和光感受器中电位变化的扩布16

动作电位的特性16

动作电位沿神经纤维传播17

动作电位作为神经密码17

突触：细胞间通讯的部位17

化学介导的突触传递18

兴奋和抑制18

电传递20

突触效率的调制20

整合机制21

由动作电位传送的信息的复杂性22

神经元的细胞、分子生物学23

神经系统发育的信号24

神经系统损伤后的再生25

第2部分 神经系统中的信号传递29

第2章 离子通道和信号传递29

离子通道的特性30

神经细胞膜30

离子通道的物理特征30

通道选择性31

通道的开放和关闭状态31

通道激活模式32

膜片钳记录33

单通道电流的测量33

膜片钳电极记录形式35

微电极细胞内记录36

细胞内记录通道噪声37

通道电导37

电导和通透性38

平衡电位39

Nernst方程40

驱动力40

非线性电流-电压关系41

专题2.1 通道电导的测量41

离子经通道的通透42

离子通道的生理意义42

第3章 离子通道的结构45

专题3.1 受体和通道的克隆46

烟碱型ACh受体47

ACh受体的物理特性48

ACh受体亚基的氨基酸序列48

高级化学结构49

专题3.2 氨基酸的分类51

专题3.3 受体和通道在爪蟾卵母细胞中的表达52

通道的结构和功能52

哪些亚基构成了ACh受体孔道的内衬？53

哺乳动物肌肉中胎儿和成体ACh受体53

ACh受体的高分辨率成像54

ACh受体的开放和关闭状态54

神经元性ACh受体亚基的多样性54

神经元性ACh受体的亚基组成55

受体的超家族55

GABA、甘氨酸和5-HT受体55

配体门控通道的离子选择性56

电压激活钠通道57

钠通道的氨基酸序列和三级结构57

电压激活通道57

电压激活的钾通道58

电压激活钙通道58

多少亚基构成一个钾通道？60

电压激活通道的孔道形成60

钾通道的高分辨率成像61

其他通道62

电压激活氯通道62

内向整流钾通道64

ATP激活通道64

谷氨酸受体64

环核苷酸激活通道65

亚基的多样性65

结论65

第4章 跨细胞膜转运71

钠-钾交换泵72

钠-钾ATP酶的生化特性72

泵是生电性的实验证据72

离子转位的机制74

钙泵74

肌浆网和内质网的钙ATP酶75

钠-钙交换76

质膜钙ATP酶76

NCX转运系统77

Na-Ca交换的逆转77

视网膜视杆细胞的钠-钙交换79

氯转运79

氯-碳酸氢根交换79

钾-氯共转运80

内向氯转运80

递质摄取81

转运入突触前囊泡81

神经递质的转运81

转运体的分子结构82

ATP酶84

钠-钙交换器84

其他离子转运体84

神经递质的转运分子84

转运机制的重要性85

第5章 静息膜电位的离子基础89

模式细胞89

离子平衡90

电中性91

胞外钾和氯对膜电位的影响92

乌贼轴突的膜电位93

钠通透性的影响95

恒场方程96

静息膜电位97

氯的分布98

膜的电路模型98

膜电位的预测值99

膜电位的变化100

钠-钾泵对膜电位的贡献100

与静息电位关联的离子通道100

第6章 动作电位的离子基础103

钠电流和钾电流103

在一次动作电位期间有多少离子进出？104

电导变化中的正、负反馈105

电导的测量106

电压钳实验106

电容电流及漏电流106

专题6.1 电压钳位107

钠和钾携带的电流107

钠通道和钾通道的选择性毒剂109

离子电流对膜电位的依赖性110

钠电流的失活111

钠、钾电导作为电位的函数112

钠、钾电导的定量描述113

动作电位的重构114

阈值和不应期114

门控电流116

单通道的激活与失活117

激活和失活的分子机制118

电压激活通道的门控118

钠通道的失活120

A型钾离子通道的失活120

通道激活和失活的动力学模型121

与动作电位相关的通道的特性122

对复极化有贡献的其他钾通道123

兴奋中钙的作用123

钙动作电位123

钙离子和兴奋性124

第7章 神经元作为电导体129

神经和肌肉细胞膜的被动电学性质129

神经和肌肉纤维作为电缆130

电缆中的电流流动130

输入电阻和空间常数131

膜电阻和轴向电阻132

计算膜电阻及内阻132

比电阻133

膜电容134

直径对电缆特性的影响134

时间常数136

电缆电容137

专题7.1 电位和膜时间常数137

动作电位的传播138

传导速度139

有髓鞘神经和跳跃传导139

有髓鞘纤维的传导速度140

专题7.2 脊椎动物的神经纤维的分类141

几何形状和传导阻滞142

去髓鞘轴突中的通道142

有髓鞘纤维中通道分布142

专题7.3 用外电极刺激并进行记录143

树突中的传导144

细胞之间的电流通路146

专题7.4 细胞之间的电流流动146

电耦合的结构基础：缝隙连接147

胶质细胞的外观和分类151

第8章 神经胶质细胞的特性与功能151

历史回顾151

神经元与胶质细胞之间的结构关系155

神经胶质细胞膜的生理特性156

胶质细胞膜上的离子通道、泵及受体157

胶质细胞之间的电耦合158

神经胶质细胞的功能158

髓鞘及神经胶质细胞在轴突传导中的作用158

神经胶质细胞、中枢神经系统发育及生长因子的分泌160

小胶质细胞在中枢神经系统修复与再生中的作用160

神经膜细胞作为外周神经生长的通路161

谨慎性注解163

神经元活动对胶质细胞的作用163

细胞外空间中钾的累积163

通过胶质细胞的电流及钾的移动164

胶质细胞对胞外钾离子浓度的空间缓冲作用164

神经递质对胶质细胞的影响164

胶质细胞释放神经递质166

代谢产物从胶质细胞向神经元转移167

胶质细胞对神经元信号传导的即刻效应167

胶质细胞与血脑屏障167

胶质细胞内的钙波167

专题8.1 血脑屏障168

星形胶质细胞与通过脑的血流：一种推测169

胶质细胞及中枢神经系统的免疫反应170

第9章 直接性突触传递的原理175

神经细胞与突触连接175

自主神经系统中化学突触传递176

脊椎动物骨骼肌神经肌肉接头处的化学突触传递177

电突触传递177

电突触的鉴定和表征177

化学和电突触处的突触延迟179

突触结构181

神经肌肉接头处的突触电位181

化学突触传递181

肌纤维感受ACh的区域分布的测定183

确定ACh受体分布的其他技术185

ACh产生的离子流的测量186

逆转电位的意义187

钠、钾和钙对终板电位的相对贡献188

专题9.1 运动终板的电模型189

静息膜电导与突触电位的幅度189

通过单个ACh受体通道电流的动力学190

直接性突触抑制191

抑制性电位的逆转191

突触前抑制193

失敏195

介导直接性和间接性化学传递的受体195

第10章 突触传递的间接机制201

代谢型受体和G蛋白202

代谢型受体的结构202

G蛋白结构与功能204

专题10.1 鉴别G蛋白介导的反应205

失敏205

G蛋白对通道功能的直接调制206

G蛋白激活钾通道206

G蛋白对钙通道的抑制207

G蛋白激活胞内第二信使系统209

β-肾上腺素能受体通过G蛋白-腺苷酸环化酶途径激活钙通道209

专题10.2 cAMP作为第二信使211

通过其他信号途径调节钙通道活性212

通过磷酸化调制钙通道活动213

G蛋白激活磷脂酶C213

G蛋白激活磷脂酶A2215

专题10.3 二酰甘油和IP3作为第二信使215

经一氧化氮和一氧化碳的信号化217

专题10.4 花生四烯酸的形成与代谢218

钙作为胞内第二信使219

钙介导的快速突触抑制219

间接偶联受体对钾、钙通道的调制219

钙信号传递途径的复杂性220

间接递质作用的长时间进程221

第11章 递质的释放227

递质释放的特征227

轴突终末去极化和递质释放227

释放需要钙的证据228

突触延迟228

进入突触前神经终末的钙的测量229

钙进入位点的定位230

去极化在递质释放中的作用230

量子释放232

多分子量子的自发释放233

非量子释放234

终板电位的波动234

终板电位的统计学分析234

量子中的分子数238

神经元突触处的量子内容238

一个量子所激活的通道数239

神经肌肉接头处平均量子大小的变化240

递质释放的囊泡假说240

神经终末的超微结构241

通过胞吐释放囊泡内容物242

胞吐作用的形态学证据244

小泡内容物的再利用246

在活细胞中监测胞吐及胞吞249

第12章 突触可塑性257

信号传递的短时程变化259

递质释放的易化和压抑259

钙在易化中的作用260

突触传递的增强260

强直后增强261

信号传递的长时程变化262

长时程增强262

海马锥体细胞的联合型LTP264

LTP诱导的机制264

LTP的表达266

受体的上调267

寂静突触267

突触前LTP268

长时程压抑269

小脑的LTD270

LTD的诱导270

介导LTD的第二信使系统271

LTD的表达271

突触效能变化的意义271

第13章 突触传递的细胞和分子生化机制277

神经递质278

递质的鉴定278

作为信使的神经递质280

递质分子280

神经递质的合成281

乙酰胆碱的合成282

多巴胺和去甲肾上腺素的合成284

5-羟色胺的合成286

GABA的合成287

递质合成的短时程和长时程调节288

谷氨酸的合成288

神经肽的合成289

递质在突触囊泡中的贮存289

轴浆运输292

轴浆运输的速率和方向292

微管和快速运输293

慢速轴浆运输的机制294

递质释放和囊泡的循环利用294

在神经终末中囊泡的分选295

专题13.1 SNARE假设296

囊泡运输机制的保守性296

突触结合蛋白和神经递质释放的钙依赖性297

细菌性神经毒素以SNARE复合体为靶点297

突触囊泡膜成分通过胞吞作用恢复298

递质受体的定位299

突触前受体300

神经递质从突触间隙的清除301

乙酰胆碱酯酶清除乙酰胆碱301

通过水解清除ATP302

通过摄取清除递质302

第14章 中枢神经系统递质311

专题14.1 分子生物学技术和CNS递质312

递质分布的定位313

GABA和甘氨酸：CNS内的抑制性递质314

GABA受体315

苯二氮卓和巴比妥盐调制GABAA受体功能316

CNS中谷氨酸受体317

一氧化氮：CNS的递质318

基底前脑核中的乙酰胆碱318

胆碱能神经元、认知和老年性痴呆318

CNS的递质：ATP和腺苷酸319

阿片肽320

CNS中的肽类递质320

P物质320

生物胺对中枢神经系统功能的调节322

蓝斑的去甲肾上腺素322

中缝核的5-HT323

结节乳头体核的组胺324

黑质中的多巴胺325

以特异的突触为作用靶326

第3部分 整合机制337

第15章 水蛭、蚂蚁和蜜蜂中整合和行为的细胞机制337

水蛭中枢神经系统中单个神经元的整合338

从神经元到行为以及从行为到神经元338

水蛭神经节：半自主性单位339

水蛭神经节中的感觉细胞339

运动细胞345

感觉和运动细胞的连接345

突触效能的短时程改变346

膜电位、突触前抑制和递质释放348

重复激活与传导阻断348

更高水平的整合350

S中间神经元与敏感化350

沙漠蚁归巢之路353

蚂蚁和蜜蜂的导航353

用偏振光作罗盘354

蚁眼的偏振光检测355

寻巢的策略357

导航的神经机制358

偏振光和蜜蜂中“扭转”的光感受器358

蜜蜂使用磁场导航360

为何研究无脊椎动物神经系统？361

第16章 自主神经系统367

交感和副交感神经系统368

非随意控制的功能368

专题16.1 认识交感神经机制的道路370

自主神经节中的突触传递371

自主神经节中的M-电流372

神经节后轴突的突触传递373

嘌呤能传递375

自主神经系统的感觉输入376

肠神经系统378

下丘脑对自主功能的调节378

释放激素的丘脑神经元378

GnRH细胞的分布和数目379

昼夜节律381

第17章 机械和化学刺激的转导389

机械感受器的刺激编码390

短程感受器和长程感受器390

牵张感受器对刺激参数的编码391

鳌虾的牵张感受器392

肌梭394

对静态和动态肌肉牵拉的反应395

机械感受器的适应机制396

环层小体的适应396

机械刺激的转导397

脊椎动物耳内的机械感受毛细胞397

专题17.1 内耳的感觉上皮398

毛细胞感受器的结构399

毛束偏转引起的转导400

顶端连接和门控弹簧401

毛细胞中的转导通道402

毛细胞的适应403

嗅觉404

嗅感受器404

嗅觉反应405

嗅感受器中的环腺苷酸门控通道405

味觉的转导机制407

受体和离子通道的偶联407

嗅质的特异性407

咸味和酸味408

味感受细胞408

甜味和苦味409

谷氨酸和辣椒的分子受体409

伤容性感受和热刺激的转导409

伤害性感受器的激活和敏感化410

第18章 躯体感觉和听觉信号的处理417

精细触觉感受器的组构418

躯体感觉系统：触觉识别418

刺激编码420

中枢通路420

躯体感觉皮层421

皮层神经元的反应特性422

周围抑制422

感觉模态的平行处理423

次级和联合躯体感觉皮层426

专题18.1 Brodmann区427

痛觉的中枢通路427

痛觉和温度觉通路427

听觉系统：编码声频430

耳蜗430

频率选择性：机械性调谐431

耳蜗的传出抑制433

哺乳类耳蜗毛细胞的电动性434

毛细胞的电学调谐435

毛细胞钾通道和调谐436

听觉通路437

听皮层438

声音定位441

眼睛447

第19章 视网膜的信号转导和加工447

视系统的解剖通路448

突触连接的汇聚和发散448

视网膜448

视网膜的细胞分层448

视杆和视锥449

光感受器的排列和形态450

脊椎动物光感受器对光的电反应450

视色素对光的吸收452

视色素452

视紫红质的结构453

视锥和色觉454

色盲455

光感受器的转导455

光感受器通道的特性456

cGMP门控通道的分子结构457

cGMP的级联反应457

专题19.1 光感受器的适应458

具有去极化光反应的脊椎动物的光感受器459

对单个光量子的反应460

经cGMP级联反应的放大460

光感受器至双极细胞的信号传递462

双极细胞、水平细胞和无长突细胞463

视网膜内的神经递质463

感受野的概念464

双极细胞的反应465

双极细胞的感受野组构466

水平细胞和周围抑制466

双极细胞感受野组构的意义467

在整体动物，用离散视觉刺激来确定感受野468

视网膜的输出468

神经节细胞的感受野468

神经节细胞的感受野组构469

感受野的大小471

神经节细胞的分类471

形成神经节细胞感受野组构的突触输入471

神经节细胞传递了何种信息？472

第20章 外膝核和初级视皮层的信号处理477

外侧膝状核478

外侧膝状核视野图479

视皮层的细胞构筑480

外膝核功能分层480

皮层的输入、输出和分层483

外膝核输入在第4层的分聚484

探索皮层的策略486

皮层感受野486

简单细胞的反应487

简单感受野的生成489

复杂细胞的反应489

复杂细胞感受野的形成491

感受野：形状感知单元492

眼优势柱和朝向柱499

第21章 视皮层的功能构筑499

朝向柱501

眼优势柱和朝向柱的关系502

形状、运动和颜色的平行处理502

大细胞、小细胞和K细胞“通道”503

细胞色素氧化酶斑块和条带503

向视区2(V2)的投射503

视皮层联合区504

运动检测和MT区504

MT区和视觉追踪505

色觉506

色觉通路507

颜色恒常性508

专题21.1 颜色恒常性509

视觉信号的整合510

初级视皮层内的水平联系510

双眼感受野在皮层神经元的汇聚511

综合左、右视野的连接513

专题21.2 胼胝体513

我们将走向何处？514

面容和字母515

功能成像515

第22章 运动控制的细胞机制521

运动单位522

运动神经元的突触输入523

运动神经元中单元性突触电位523

大小原则与分级收缩526

脊髓反射528

交互神经支配528

肌梭的传出控制529

来自肌肉感受器的感觉信息529

屈肌反射531

协调运动的产生532

中枢模式发生器532

行进533

感觉反馈和中枢运动程序间的相互作用535

呼吸535

运动通路的组构538

脊髓运动神经元的组构538

对运动神经元的脊髓以上水平的控制538

内侧运动通路540

外侧运动通路540

运动皮层与随意运动的执行541

专题22.1 运动活动的胞外记录542

联合运动皮层543

皮层神经元的活动543

与上肢运动方向相关的皮层细胞活动544

对运动的计划544

小脑545

小脑的连接545

小脑皮层的细胞构筑546

小脑核团中的细胞活动548

小脑损伤病人的缺损549

基底神经节的功能环路550

基底神经节550

基底神经节的细胞活动551

基底神经节的疾病552

第4部分 神经系统的发育563

第23章 神经系统的发育563

术语564

研究发育的遗传学方法564

神经元和胶质细胞前体的产生565

早期神经形态形成565

CNS中神经元的迁移567

胞外基质粘连蛋白和神经嵴细胞的迁移568

神经组织的区域特化569

同源异形基因和节段化569

脊索和底板571

区域特化的概图572

简单神经系统中的细胞谱系和诱导性相互作用573

果蝇眼发育中的诱导性相互作用573

神经元和胶质细胞个性的决定573

哺乳类CNS中的细胞谱系575

神经元出生时间和细胞命运间的关系576

Reeler小鼠皮层层次的遗传异常578

局部线索对皮层构筑的影响578

发育的激素控制578

神经干细胞579

外周神经系统中神经元表型的控制579

外周神经系统中递质的选择581

轴突的长出582

生长锥、轴突伸长和肌动蛋白的作用582

细胞和胞外基质粘连分子与轴突长出583

轴突的引导585

靶位依赖性和非靶位依赖性导向587

经路标细胞的移行587

与路标细胞的突触相互作用588

轴突引导的机制588

脊髓中生长锥的移行590

semaphorin家族的化学排斥分子591

对化学排斥分子和化学吸引分子反应的调制591

靶位的神经支配591

乙酰胆碱受体的聚集594

突触形成594

聚集蛋白诱导的突触分化595

CNS突触的形成598

生长因子和神经元的存活598

神经生长因子598

专题23.1 神经生长因子的发现599

NGF的摄取和逆向转运600

生长因子中的神经营养因子家族601

中枢神经系统中的神经营养因子601

神经营养因子受体602

发育期间竞争性相互作用603

多神经元支配的修剪和消除604

神经元细胞死亡604

神经元活动和突触消除605

神经生长因子和修剪606

神经特异性的总体讨论606

第24章 突触连接的去神经支配和再生615

轴突切断的神经元及周围胶质细胞的变化616

瓦勒氏变性616

去轴突后的逆向跨突触效应617

去神经的肌肉膜618

去神经对突触后细胞的影响618

营养性物质和去轴突的影响618

去神经或肌肉持续不活动后新ACh受体的出现619

去神经肌肉上受体的合成和降解620

肌肉不活动在去神经超敏感性中的作用621

去神经肌肉超敏感性发展中钙的作用621

调节ACh受体合成的神经因子622

去神经后神经细胞中受体的分布624

正常肌肉和去神经肌肉对新的神经支配的易感性625

超敏感性和突触形成625

去神经诱导轴突长芽626

脊椎动物外周神经系统的再生628

被切断的轴突的再生628

神经重新支配的特异性629

神经和肌肉形成异常接触后的特性629

再生神经肌肉突触处基底层的作用630

突触基底层和突触特化的形成631

集聚蛋白的鉴定632

哺乳动物中枢神经系统的再生633

中枢神经系统再生中胶质细胞的作用633

神经膜细胞搭桥和再生635

哺乳动物中枢神经系统中再生的轴突形成突触636

未成熟哺乳动物中枢神经系统的再生636

神经元移植637

第25章 视觉及听觉系统的关键期647

新生猴及猫的视觉系统648

新生动物皮层细胞的感受野和反应特点648

新生猴及猫的眼优势柱648

眼优势柱的发育649

子宫内皮层构筑的发育650

生命早期异常经验的影响652

眼睑封闭后的致盲652

视回路发育中的遗传因素652

单眼夺视后皮层细胞的反应653

弥散光及形状对保持正常反应的相对重要性653

在夺视后外膝核神经元的形态变化653

夺视后皮层的形态变化654

对封闭眼睑敏感的关键期655

关键期中的恢复657

对维持视觉系统功能性连接的必要条件658

两侧眼睑封闭以及竞争的作用658

斜视的效应659

朝向偏好的变化661

人类视觉系统发育的关键期及其临床意义661

夺视引起变化的细胞及分子机制662

冲动活动对结构的影响662

在发育过程中无传入冲动时的同步自发活动663

神经元连接可塑性的细胞机制664

营养性分子和神经元连接的维持664

不需竞争的传入纤维的分聚665

听觉系统的关键期666

新生仓鹗的听觉经验和视觉经验666

生命早期丰富的感觉经验的影响667

高级功能的关键期669

关键期的生物学上的益处669

第5部分 结论677

第26章 悬而未决的问题677

神经元功能的细胞和分子研究678

物质的细胞间转移在功能上的重要性678

发育和再生678

用遗传学方法了解神经系统679

感觉和运动整合679

临床神经病学对脑研究的推动680

节律性680

基础神经科学对神经病学的推动681

进展的速度682

结论682

附录A 电路中的电流685

附录B 低分子质量递质合成及失活的代谢途径693

附录C 脑的结构和通路697

术语汇编705

参考文献总汇715

索引(英中对照)775

译者后记819