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第1篇　基因3

第1章　DNA是遗传物质3

1.1 引言3

1.2　DNA是细菌的遗传物质4

1.3　DNA是病毒的遗传物质6

1.4　DNA是动物细胞的遗传物质7

1.5　多聚核苷酸链有与糖－磷酸骨架相连接的含氮碱基7

1.6　DNA是双螺旋9

1.7　超螺旋影响DNA的结构11

1.8　DNA结构允许复制和转录13

1.9　DNA复制是半保留式的15

1.10　DNA链在复制叉上分开16

1.11 DNA或RNA能提供遗传信息18

1.12　核酸通过碱基配对而杂交19

1.13　突变改变DNA序列21

1.14　突变可作用于单个碱基对或更长的序列23

1.15　突变的效应可被逆转25

1.16　突变集中在热点上26

1.17　许多热点是由已修饰的碱基产生的27

1.18　基因组的大小迥异29

1.19　小结31

第2章　基因编码蛋白质32

2.1 引言32

2.2　一个基因编码一条多肽33

2.3　同一基因中的突变不能互补34

2.4　突变可造成功能丧失或功能获得36

2.5　一个基因座可以有多个不同的突变型等位基因37

2.6　一个基因座可以有不止一个野生型等位基因38

2.7　通过DNA的物质交换而发生重组39

2.8　重组概率取决于相隔距离40

2.9　遗传密码是三联体41

2.10　每一个序列都有三种可能的读码43

2.11　基因表达蛋白质产物需要几个过程45

2.12　蛋白质是反式作用但DNA上的位点是顺式作用46

2.13　小结48

第3章　基因可以是断裂的49

3.1　引言49

3.2 比较mRNA和DNA时第一次检出了断裂基因50

3.3　断裂基因比对应的mRNA长很多53

3.4　断裂基因的组织结构通常是保守的54

3.5　外显子序列是保守的但内含子是变动的55

3.6　基因的长度差别很大57

3.7　有些DNA序列编码不止一种蛋白质59

3.8　断裂基因是如何进化的？61

3.9　有些外显子可等同于蛋白质的功能63

3.10　基因家族中的成员有共同的组织结构64

3.11　假基因是进化的终端65

3.12　小结67

第4章　基因组的组成68

4.1 引言68

4.2　基因组可通过连锁、限制性切割或DNA序列来作图69

4.3　个体的基因组显示广泛的变异70

4.4　RFLPs和SNPs可用于遗传作图72

4.5　为什么基因组如此之大？74

4.6　真核生物基因组含非重复DNA序列和重复DNA序列77

4.7　外显子的保守性可用来分离基因78

4.8　通过比较患者和正常人的DNA可鉴定出与疾病有关的基因80

4.9　基因组组织结构的保守性有助于鉴定基因82

4.10　细胞器含有DNA84

4.11　线粒体基因组是编码细胞器蛋白质的环状DNA85

4.12　叶绿体基因组编码许多种蛋白质和RNA87

4.13　细胞器通过内共生而进化88

4.14　小结89

第5章　基因组序列和基因数目91

5.1　引言91

5.2　细菌基因数的差别超过一个数量级93

5.3　几种真核生物已知的基因总数95

5.4　人类基因组的基因数目少于预期数97

5.5　基因组内基因和其他序列是如何分布的？99

5.6　Y染色体有几个雄性专一基因101

5.7　基因有多少种类型？102

5.8　更复杂的物种通过增加新基因功能而进化105

5.9　多少个基因是必不可少的？107

5.10　在真核生物的组织中约有一万个基因在不同水平上表达109

5.11　表达的基因数可被一起测定110

5.12　小结112

第6章　成簇和重复113

6.1 引言113

6.2　基因倍增是进化的主力115

6.3　珠蛋白基因簇是通过倍增和趋异形成的116

6.4　序列趋异是进化钟的基础119

6.5　从重复序列的趋异度可测定中性置换率121

6.6　不等交换重排基因簇122

6.7　rRNA基因形成包含一个固定转录单元的串联重复125

6.8　交换固定可保持同一重复128

6.9　卫星DNA常在异染色质中131

6.10　节肢动物卫星DNA有极短的同一重复133

6.11　哺乳动物卫星DNA有分级的重复序列134

6.12　小卫星DNA对遗传图是有用的137

6.13　小结140

第2篇　蛋白质143

第7章　信使RNA143

7.1 引言143

7.2　mRNA由转录产生并被翻译144

7.3　转运RNA呈三叶草状145

7.4　接受茎和反密码子在三级结构的两端149

7.5　信使RNA被核糖体翻译150

7.6　许多个核糖体结合一个mRNA151

7.7　细菌信使RNA的生命周期153

7.8　真核生物mRNA在其转录期间或在转录后被修饰156

7.9　真核生物mRNA的5′端有一个帽157

7.10　真核生物mRNA的3′端是多腺苷酸159

7.11　细菌mRNA降解涉及多种酶160

7.12　真核生物mRNA降解的两条通路161

7.13　无义突变触发真核生物的监控系统164

7.14　真核生物RNA被转运165

7.15　mRNA可在细胞内定位167

7.16　小结169

第8章　蛋白质合成171

8.1 引言171

8.2　蛋白质合成包括起始、延伸和终止173

8.3　特殊的机制控制蛋白质合成的精确性176

8.4　细菌中的起始作用需要30S亚基和辅助因子177

8.5　一种特殊的起始物tRNA开启多肽链合成180

8.6 mRNA与30S亚基结合生成IF-2和fMet-tRNAf复合物的结合位点182

8.7　真核生物的小亚基在mRNA上扫描寻找起始位点184

8.8　延伸因子Tu把氨酰－tRNA放入A位187

8.9　多肽链被转移到氨酰－tRNA188

8.10　移位移动核糖体189

8.11　延伸因子有选择地与核糖体结合191

8.12　空载的tRNA使核糖体引发了应急反应193

8.13　三种密码子终止蛋白质的合成并被一些蛋白质因子识别195

8.14　核糖体RNA含有两种核糖体亚基198

8.15　核糖体有几个活性中心200

8.16　两种rRNA在蛋白质合成中都有活性202

8.17　小结204

第9章　使用遗传密码207

9.1　引言207

9.2　相关密码子代表相关氨基酸207

9.3　密码子－反密码子识别涉及摆动209

9.4　tRNA含修饰过的碱基211

9.5　修饰的碱基影响反密码子－密码子配对213

9.6　通用密码的个别例外215

9.7　新的氨基酸可被插入某些终止密码子216

9.8　tRNA通过合成酶而负载氨基酸217

9.9　氨酰－tRNA合成酶分两类219

9.10　合成酶的校对作用提高了精确性220

9.11　抑制基因tRNA具有解读新密码子的突变反密码子222

9.12　再编码改变密码子意义226

9.13　滑动序列上发生移码227

9.14　旁路分流涉及核糖体移动229

9.15　小结230

第10章　蛋白质定位需要特殊信号231

10.1　引言231

10.2　蛋白质可在翻译后移位或在翻译时移位232

10.3　信号序列同SRP相互作用234

10.4　SRP同SRP受体相互作用236

10.5　移位子形成孔239

10.6　翻译后的膜插入依赖于前导序列240

10.7　细菌使用翻译时移位和翻译后移位242

10.8　小结244

第3篇　基因表达249

第11章　转录249

11.1　引言249

11.2　未配对DNA的“泡”内通过碱基配对而发生转录251

11.3　转录反应有三个阶段253

11.4　晶体结构提示酶移动模型255

11.5　RNA聚合酶由核心酶和σ因子组成259

11.6　RNA聚合酶怎样寻找启动子序列？260

11.7　σ因子控制同DNA结合262

11.8　启动子识别取决于一致序列265

11.9　突变可提高或降低启动子的效率267

11.10　超螺旋是转录的一个重要特性268

11.11　σ因子的置换可控制起始269

11.12　σ因子直接接触DNA272

11.13　大肠杆菌有两类终止子275

11.14　内在终止需要发夹和U富集区276

11.15　ρ因子如何工作？277

11.16　抗终止是一种调控事件279

11.17　小结283

第12章　操纵子285

12.1　引言285

12.2　结构基因簇受协同调控287

12.3　lac基因受阻遏物调控288

12.4　lac操纵子可被诱导289

12.5　阻遏物受小分子诱导物的控制291

12.6　顺式作用的组成型突变鉴定操纵基因292

12.7　反式作用突变鉴定调控基因293

12.8　阻遏物是两个二聚体组成的一个四聚体295

12.9 同操纵基因结合的阻遏物受构象中变构变化的调控297

12.10　阻遏物结合三个操纵基因并同RNA聚合酶相互作用298

12.11　操纵基因同低亲和力位点竞争结合阻遏物300

12.12　多个基因座上可发生阻遏作用302

12.13　操纵子可被阻遏或被诱导303

12.14　环腺苷酸（cAMP）是一种诱导物，可激活CRP而作用于多个操纵子304

12.15　翻译可被调控305

12.16　小结307

第13章　调控的RNA309

13.1　引言309

13.2　交替更迭的二级结构会影响翻译或转录310

13.3　枯草芽孢杆菌的trp基因的终止受色氨酸和tRNATrp的调控311

13.4　大肠杆菌色氨酸操纵子受弱化作用的调控313

13.5　翻译可调控弱化作用315

13.6　反义RNA可使基因表达失活318

13.7　小RNA分子调控翻译319

13.8　细菌有调控因子RNA321

13.9　微RNA在许多真核生物中是调控因子323

13.10　RNA干扰同基因沉默有关324

13.11　小结327

第14章　噬菌体策略329

14.1　引言329

14.2　裂解发育分两个阶段330

14.3　裂解发育受级联反应控制331

14.4　两类调控事件控制裂解级联反应333

14.5　λ噬菌体的溶源性和裂解周期都使用即早期基因和迟早期基因335

14.6　裂解周期依赖于抗终止336

14.7　阻遏蛋白维持溶源性338

14.8　阻遏物及其操纵基因界定免疫区339

14.9　DNA结合型的阻遏物是一个二聚体340

14.10　阻遏物用螺旋－转角－螺旋基序与DNA结合342

14.11　阻遏物二聚体协同结合操纵基因344

14.12　阻遏物保持一个自体性回路345

14.13　协同相互作用提高调控的敏感性346

14.14　建立溶源性需要cII基因和cIII基因347

14.15　溶源性需要若干事件348

14.16　烈性感染需要Cro阻遏物350

14.17　什么决定了溶源性和裂解周期间的平衡？352

14.18　小结353

第4篇　DNA复制和重组357

第15章　复制子357

15.1 引言357

15.2　一个起始点通常起始双向复制358

15.3　细菌基因组是单个环状复制子359

15.4　细菌复制起始点的甲基化调控起始361

15.5　真核生物的每条染色体有很多个复制子363

15.6　复制起始点同ORC结合364

15.7　准入因子控制再复制并由MCM蛋白质组成365

15.8　小结368

第16章　染色体外的复制子370

16.1　引言370

16.2　线性DNA的末端成了复制的一个问题371

16.3　末端蛋白质能在病毒DNA两端起始复制372

16.4　滚环产生复制子的多聚体374

16.5　滚环被用来复制噬菌体基因组376

16.6　F质粒通过细菌间的接合而转移378

16.7　接合转移单链DNA379

16.8　Ti细菌质粒把基因转入植物细胞381

16.9　T-DNA的转移类似细菌的接合382

16.10　小结385

第17章　细菌复制同细胞周期相连接387

17.1 引言387

17.2　细菌可以有多叉染色体388

17.3　隔膜把细菌一分为二，各有一条染色体389

17.4　分裂或分离的突变都影响细胞的形状390

17.5　隔膜生成需要FtsZ392

17.6　min基因调控隔膜的位置393

17.7　染色体分离可能需要位点专一重组394

17.8　分拆把染色体分开395

17.9　单拷贝质粒有一个分拆系统397

17.10　质粒不相容性由复制子决定399

17.11　线粒体是如何复制和分离的？400

17.12　小结401

第18章　DNA复制403

18.1　引言403

18.2　DNA聚合酶是制造DNA的酶404

18.3　DNA聚合酶控制复制的保真度405

18.4　DNA聚合酶有一个共同的结构406

18.5　两条DNA新链各有不同的合成模式408

18.6　复制需要解旋酶和单链结合蛋白409

18.7　DNA开始合成需要引发410

18.8　DNA聚合酶全酶由亚复合物组成412

18.9　箍钳控制核心酶同DNA的连接413

18.10　后随链和前导链协同合成414

18.11　连接酶把冈崎片段连接起来417

18.12　真核生物的DNA聚合酶各自承担起始和延伸418

18.13　在复制起始点上造出复制叉420

18.14　重新开始复制需要引发体421

18.15　小结423

第19章　同源重组和位点专一重组424

19.1　引言424

19.2　断裂和复合涉及异源双链DNA426

19.3　双链断裂启动重组428

19.4　重组染色体由联会丝复合物连接430

19.5　双链断裂后生成联会丝复合物431

19.6　RecBCD产生用于重组的游离端433

19.7　链转移蛋白质催化单链同化434

19.8　Ruv系统解开Holliday连接436

19.9　拓扑异构酶在DNA中放松或引入超螺旋437

19.10　拓扑异构酶使链断裂和重新封合438

19.11　位点专一重组类似拓扑异构酶活性439

19.12　λ噬菌体中专一化重组涉及专一位点441

19.13　重组改变酵母的交配型443

19.14　受体MAT基因座启动单向转座446

19.15　小结447

第20章　修复系统处理DNA损伤449

20.1 引言449

20.2　突变损伤分两大类451

20.3　大肠杆菌的切除修复系统453

20.4　甲基化酶和糖基化酶使用碱基翻转455

20.5　易错修复和增变表型456

20.6　控制错配修复的方向457

20.7　大肠杆菌的重组修复系统460

20.8　重组对校正复制差错很重要461

20.9　真核细胞有保守的修复系统463

20.10　一个常见系统修复双链断裂465

20.11　修复系统的缺陷造成肿瘤中突变的积聚466

20.12　小结467

第21章　转座子469

21.1 引言469

21.2　插入序列是简单的转座模块470

21.3　复合转座子有IS模块471

21.4　由复制机制和非复制机制发生的转座472

21.5　转座子造成DNA重排474

21.6　转座的共同中间体476

21.7　通过一个共联体进行复制转座477

21.8　通过断裂和复合进行非复制转座479

21.9　TnA转座需要转座酶和解离酶480

21.10　玉米的控制元件造成断裂和重排482

21.11　控制元件形成转座子家族484

21.12　P因子转座造成杂种败育486

21.13　小结489

第22章　反转录病毒和反转录转座子491

22.1 引言491

22.2　反转录病毒的生命周期涉及转座样事件492

22.3　反转录病毒基因编码多蛋白质493

22.4　反转录产生病毒DNA494

22.5　病毒DNA整合进染色体497

22.6　反转录病毒可以转导细胞序列499

22.7　酵母Ty元件类似反转录病毒500

22.8　黑腹果蝇（D.melanogaster）有很多转座元件502

22.9　反转录转座子分成三类502

22.10　Alu家族有很多散在分布的成员504

22.11 已加工的假基因起源于转座的底物505

22.12　LINES用内切核酸酶产生一个引发末端506

22.13　小结508

第23章　免疫系统中的重组510

23.1 引言510

23.2　免疫球蛋白基因由它们在淋巴细胞中的各个部分组装而成512

23.3　一次重组组装成轻链514

23.4　两次重组组装成重链516

23.5　重组产生广泛的多样性517

23.6　免疫重组使用两类一致序列518

23.7　重组产生缺失或倒位519

23.8　RAG蛋白质催化断裂和复合521

23.9　一种新型DNA重组引起类型转换523

23.10　胞嘧啶核苷脱氨酶和尿嘧啶糖基化酶诱发体细胞突变527

23.11　鸟类免疫球蛋白由假基因组装而成528

23.12　T细胞受体与免疫球蛋白相关529

23.13　小结531

第5篇　真核生物的基因表达535

第24章　启动子和增强子535

24.1　引言535

24.2　真核生物的RNA聚合酶由许多亚基组成537

24.3　RNA聚合酶Ⅰ有一个二连启动子538

24.4　RNA聚合酶Ⅲ使用下游启动子和上游启动子539

24.5　RNA聚合酶Ⅱ的起点541

24.6　TBP是TFⅢD的组分并结合TATA框542

24.7　在启动子上组装基本装置545

24.8　起始以后清除启动子546

24.9　短序列元件结合活化因子549

24.10　增强子含有帮助起始的双向元件550

24.11　增强子含有启动子中的相同元件551

24.12　增强子的作用是提高启动子附近的活化因子浓度552

24.13　CpG岛是调控的靶标554

24.14　小结555

第25章　调控真核基因的转录556

25.1　引言556

25.2　转录因子有几种类型557

25.3　独立结构域结合DNA并激活转录559

25.4　活化因子与基本装置相互作用560

25.5　活化因子识别应答元件562

25.6　DNA结合域有很多类型564

25.7　锌指基序是一种DNA结合域566

25.8　有些甾类激素受体是转录因子567

25.9　甾类受体的锌指使用一种组合密码568

25.10　配体结合激活了同应答元件的结合571

25.11 同源异型域结合DNA中的相关靶标571

25.12　螺旋－襻－螺旋蛋白质通过组合连接而相互作用573

25.13　亮氨酸拉链参与二聚体形成575

25.14　小结576

第26章　RNA的剪接和加工578

26.1　引言578

26.2　核剪接连接处是一些短序列579

26.3　剪接连接处是按对解读的580

26.4　通过一个套马索进行前mRNA剪接582

26.5　剪接需要snRNA583

26.6　U1 snRNP启动剪接585

26.7　E复合物指定剪接的RNA586

26.8　5个snRNP形成剪接体588

26.9　剪接同mRNA的输出相连接591

26.10 Ⅱ类内含子通过形成套马索而自动剪接592

26.11　选择性剪接涉及剪接连接处的区别使用594

26.12　反式剪接反应使用小RNA596

26.13　酵母tRNA的剪接涉及断裂和重接597

26.14　mRNA 3′端是由切割和多腺苷酸化产生的600

26.15　rRNA的加工需要小RNA602

26.16　小结604

第27章　催化的RNA606

27.1　引言606

27.2 Ⅰ类内含子通过转酯作用实现自我剪接606

27.3 Ⅰ类内含子形成一种特征性的二级结构610

27.4　酶性核酸有各种催化活性610

27.5　有些Ⅰ类内含子编码发起移动的内切核酸酶614

27.6　有些Ⅱ类内含子编码反转录酶616

27.7　有些自身剪接的内含子需要成熟酶617

27.8　类病毒有催化活性618

27.9　RNA编辑发生在单个碱基上620

27.10　RNA编辑受引导RNA指引622

27.11　蛋白质剪接是自身催化的625

27.12　小结627

第6篇　细胞核631

第28章　染色体631

28.1 引言631

28.2　病毒基因组包装在它们的外壳中632

28.3　细菌的基因组是一个超螺旋的拟核634

28.4　真核生物的DNA有附着在骨架上的襻和结构域637

28.5　染色质分为常染色质和异染色质638

28.6　染色体有带型640

28.7　灯刷染色体是伸展的641

28.8　多线染色体形成的条带在基因表达位点上膨突642

28.9　着丝粒常有广泛的重复DNA644

28.10　酿酒酵母着丝粒有蛋白质结合的短DNA序列646

28.11　端粒有简单重复序列648

28.12　一种核糖核蛋白酶合成端粒650

28.13　小结652

第29章　核小体653

29.1　引言653

29.2　核小体是所有染色质的亚基654

29.3　DNA在核小体排列中盘绕655

29.4　核小体有共同的结构657

29.5　DNA结构在核小体表面上变动658

29.6　核小体吸收一些超螺旋660

29.7　核心颗粒的组构661

29.8　核小体在染色质纤丝中的走向664

29.9　染色质增殖需要组装核小体665

29.10　核小体有专一的位置吗？668

29.11　转录移开了组蛋白八聚体671

29.12　DNA酶超敏位点改变染色质结构673

29.13　功能域界定含活性基因的区域675

29.14　绝缘子阻断增强子和异染色质的作用677

29.15　LCR可能控制功能域679

29.16　由什么构成了调控功能域？680

29.17　小结681

第30章　染色质结构是调控的焦点683

30.1　引言683

30.2　染色质重塑是一个活性过程684

30.3　几种染色质重塑复合物686

30.4　在启动子上可改变核小体的组织结构687

30.5　组蛋白修饰是关键事件688

30.6　两种情况下发生组蛋白乙酰化690

30.7　乙酰化酶与活化因子相关联691

30.8　去乙酰化酶与阻遏因子相关联693

30.9　组蛋白和DNA的甲基化是相连系的693

30.10　启动子激活是有序的系列事件694

30.11　组蛋白磷酸化影响染色质结构696

30.12　修饰染色质的蛋白质中有一些共同的基序697

30.13　异染色质依赖于与组蛋白的相互作用698

30.14　小结701

第31章　表观遗传效应是遗传的702

31.1　引言702

31.2　异染色质从集结事件扩展播散704

31.3　多梳和三胸与阻遏因子和活化因子相拮抗706

31.4　X染色体经受全局变化708

31.5　保持甲基化酶使DNA甲基化得以永存711

31.6　DNA甲基化负责印记713

31.7　酵母朊粒表现出异常的遗传716

31.8　朊粒在哺乳动物中引起疾病718

31.9　小结720

第32章　遗传工程722

32.1 引言722

32.2　克隆载体用来扩增供体DNA724

32.3　克隆载体可专用于不同目的727

32.4　转染把外源DNA引入细胞729

32.5　基因可被注入动物卵内731

32.6　胚胎干细胞可掺入胎鼠733

32.7　基因打靶可置换或剔除基因734

32.8　小结738

名词解释739

索引769